СОСТОЯНИЕ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ АБАКАНА И ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ

№10, 18.11.2017

Биологические науки

Чупиков Алексей Александрович

Ключевые слова: АГАРИКОИДНЫЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ; АБАКАН; ТОПОЛЬ; ВОЛЬВАРИЕЛЛА АТЛАСНАЯ (ШЕЛКОВИСТАЯ); КРАСНАЯ КНИГА РЕСПУБЛИКИ ХАКАСИЯ; AGARICOID BASIDIOMYCETES; ABAKAN; POPULUS; VOLVARIELLA BOMBYCINA; RED DATA BOOK OF THE REPUBLIC OF KHAKASSIA.

Грибы (лат. Fungi) — царство живой природы, сочетающие в себе некоторые признаки как растений, так и животных, включающая, по данным разных авторов, от 100 до 250 тыс. видов. Это гетеротрофные эукариотические организмы, обладающие исключительно осмотрофным, то есть всасывающим, типом питания. Базидиомицеты, или базидиальные грибы, или базидиомикота (лат. Basidiomycota) — отдел из царства грибов с многоклеточным мицелием. К ним относятся около 30 тыс. видов. Половое спороношение у них — базидиоспоры, т. е. экзогенные споры на особых выростах — базидиях. Агарикоидные базидиомицеты играют важную роль в биологическом равновесии окружающей среды — разлагают растительные и животные остатки, участвуют в образовании в почве органического вещества, повышают плодородие почвы.

Город Абакан расположен в центральной части Минусинской котловины, на левом берегу реки Енисей в месте впадения в нее реки Абакан на высоте 250 м над уровнем моря и занимает площадь 10 тыс. га.. Минусинскую котловину на западе окружают горные хребты Кузнецкого Алатау, на юге и востоке − скальные образования Западного Саяна, а на севере − хребты Восточного Саяна.

Материалом для исследования выступают оригинальные собственные сборы, сделанные во время полевых сезонов 2013−2016 гг. на территории Абакана и в его окрестностях. Сбор базидиальных макромицетов осуществлялся в тополевых насаждениях (Populus L.), в единичных посадках сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и на открытых местообитаниях, представленные степными и луговыми участками, а также на газонах маршрутными и стационарными методами [1]. Маршрутный метод позволил охватить несколько участков и обследовать различные местообитания макромицетов. Применяя маршрутный метод были также заложены 4 пробные площадки по 100 м², на которых с частотой 1 раз в 20 дней производилось тщательное обследование грибов на почве, деревьях и подстилке с отбором образцов.

Определение гербарных образцов проводилось в лабораториях кафедры ботаники и общей биологии ХГУ им Н.Ф. Катанова с использованием бинокуляра МБ−10 и микроскопа Биомед с применением стандартного набора реактивов и красителей [2].

Анализ видового состава и систематической структуры изучаемой микобиоты проведен с использованием методов принятых в современной микологической флористике [3]. Для анализа трофической структуры микобиоты была использована шкала трофических групп, предложенная А.Е Коваленко [4].

В результате исследований выявлен 121 вид базидиальных макромицетов, относящихся к 67 родам, 33 семействам и 6 порядкам (таблица 1).

Таблица 1. Распределение базидиальных макромицетов по порядкам, семействам и родам.

Вся выявленная микобиота представлена 6-ю порядками: Агариковые или Пластинчатые − Agaricales (39 родов, 75 видов); Сыроежковые − Russulales (3 рода, 11 видов); Болетовые − Boletales (6 родов, 7 видов); Гименохетовые − Hymenochaetales (3 рода, 5 видов); Полипоровые − Polyporales (15 родов, 21 вид); Трутовиковые − Gloeophyllales (1 род, 2 вида). Доминирующими порядками по количеству видов являются Agaricales, Polyporales, включающие в общей сложности 79% от общего числа видов выявленной микобиоты. Список наиболее богатого порядка Agaricales образует 18 семейств, 3 из которых, наиболее крупные это Agaricaceae, Strophariaceae и Tricholomataceae. Виды, входящие в состав этого порядка являются в большей степени космополитами, т.е. распространены на обширной территории повсеместно. Второе место по видовой насыщенности занимает порядок Polyporales, в которое входит 5 семейств, 15 родов и 21 вид. Видовая насыщенность представителей данного порядка зависит, прежде всего, от наличия древесных растений в растительном сообществе, а также от степени их жизненности. Виды порядка Polyporales являются типичными сапротрофами на разрушенной и не разрушенной древесине, а также паразитами, выполняя при этом роль редуцентов экосистеме. Третье место занимает порядок Boletales список, которого составлен 5 семействами, 6 родами и 7 видами. Представители в основном являются микоризообразователями и приурочены к определенным породам деревьев.

Систематический состав базидиальных макромицетов Абакана и его окрестностей насчитывает 33 семейства. Среднее число видов в семействе составляет 3,6. К ведущим по количеству видов являются 8 семейств: Шампиньоновые − Agaricaceae (21 вид или 17 % выявленного состава), Строфариевые − Strophariaceae (10 видов или 8 %), Полипоровые − Polyporaceae (15 видов или 12 %), Негниючниковые − Marasmiaceae (5 видов или 4 %), Рядовковые − Tricholomataceae (5 видов, 4%), семейства Psathyrellaceae (Псатирелловые), Cortinariaceae (Паутинниковые), Russulaceae (Сыроежковые) − по 4 вида или по 3,3 %.

Ведущую роль, в выявленной микобиоте, играет семейство Agaricaceae. Это можно объяснить тем, что виды в основном приурочены к открытым местообитаниям, таким как луговые и степные участки, которые располагаются в окрестностях г. Абакана, кроме того представители встречаются в пределах города – на газонах.

Рис.1 Ведущие семейства биоты агарикоидных базидиомицетов г. Абакана и его окрестностей

Занимаемое семейством Polyporaceae лидирующее место, объясняется, прежде всего, наличием в растительном сообществе запасов валежной и гнилой древесины. Далее в спектре выделяются следующие семейства − Strophariaceae, Russulaceae, которые содержат в своем составе по 10 видов, или 8 % от общего количества видов. 5 видов, или 4 % у семейства Marasmiaceae, Tricholomataceae. Все остальные семейства имеют количество видов, меньше 4.

Среднее число видов в роде составляет ~ 2. В родовом спектре ведущими являются 10 родов из 67 установленных. Остальные 57 родов − одновидовые.

Рис.2 Ведущие роды в микобиоте исследуемой территории

Крупнейшими в родовом спектре являются 3 рода (включающие в совокупности 27 % видов): Pholiota, Lactarius, Trametes − по 6 видов; 2 рода (Agaricus и Lycoperdon) включают по 5 видов (в совокупности − 15 %; 5 родов (Lepiota, Amanita, Pleurotus, Coprinus, Russula) − по 4 вида (всего − 12 %). Ведущая роль родов Pholiota и Trametes объясняется, прежде всего, тем, что на большей части исследуемой территории преобладают участки растительности с луговыми и степными чертами. Для таких местообитаний характерно наличие хорошо развитого гумусового слоя почвы, что является одним из оптимальных условий распространения и произрастания такой трофической группы, как гумусовые сапротрофы к которой и относятся представители данных родов. Виды, относящиеся к роду Lactarius, всегда приурочены к произрастанию рядом с определенным видом древесного растения, т.е. это типичные микоризообразователи. У видов, найденных в ходе исследования наблюдается приуроченность к таким породам деревьев, как тополь, береза и сосна.

Таким образом, исходя из полученных результатов систематического анализа можно отметить, что в исследуемой микобиоте преобладают таксоны, тяготеющие к открытым местообитаниям и являющиеся в большей степени космополитами, что характерно в целом для урбанизированных территорий.

Территория г. Абакана и его окрестностей характеризуется наличием нескольких типов растительных сообществ: искусственные насаждения тополя, единичные посадки сосны обыкновенной, открытые местообитания, такие как газоны, а также степные и луговые участки.

Распределение макромицетов по основным типам растительности представлено на рис. 3.

Рис.3 Характеристика базидиальных макромицетов по основным типам растительности окрестностей г. Абакана

Большая часть видов грибов обнаружена в насаждениях тополя – 71. Это, прежде всего, виды, обитающие на древесных остатках, т.е. ксилотрофы на разрушенной и не разрушенной древесине, и паразиты. Помимо ксилотрофов в лесопосадках тополя были встречены типичные микоризообразователи − Lactarius controversus, Tricholoma populinum. Некоторая часть видов базидиальных макромицетов − около 8 %, или 10 видов − сосредоточена в единичных посадках сосны обыкновенной. Такое распределение видов можно объяснить, прежде всего, наличием достаточно развитых и обширных трофических связей в данном растительном сообществе. В посадках сосны обыкновенной наблюдается большое разнообразие условий для произрастания различных видов грибов. Здесь распространены микоризообразователи, т.е. виды образующие микоризу с сосной, это например − Suillus granulatus, Russula cavipes и др.; также распространены гумусовые сапротрофы − Lyophyllum decastes, Psathyrella candolleana и др., сапротрофы на опаде − Lepista metachroa. К открытым местообитаниям, к которым отнесены луговые, степные участки, а также газоны в черте города, принадлежат 40 видов. Следует отметить, что в данном типе местообитания преобладают гумусовые сапротрофы, такие как Lepista nuda, Lycoperdon excipuliforme, Agrocybe dura и др.

Для классификации грибов по способу питания и типам субстрата была использована система трофических групп М.В. Столярской и А.Е. Коваленко [1996], в соответствии с которой выявленные виды распределены по 6-ти трофическим группам: гумусовые сапротрофы (Hu), микоризообразователи (Mr), сапротрофы на подстилке (St), сапротрофы на неразрушенной древесине (Lei), сапротрофы на разрушенной древесине (Lep), паразиты (P).

Трофические группы

Рис.4 Соотношение трофических групп в биоте агарикоидных базидиомицетов исследуемой территории

Из 121 вида выявленных грибов 25 % являются гумусовыми сапротрофами, 19 % − микоризообразователи, 36 % − сапротрофы на разрушенной древесине, 8 % − сапротрофы на подстилке, паразиты и сапротрофы на неразрушенной древесине включают, соответственно, 6 и 7 %. Первое место в ряду трофических групп занимает группа гумусовых сапротрофов (Hu). К этой группе принадлежит 30 видов, которые составляют 25% от общего количества видов. Это в основном представители родов Agaricus, Lepiota, Lycoperdon, и др., которые являются типичными представителями открытых местообитаний. Группа микоризообразователей (Mr), содержит 19%. Это в основном представители родов Lactarius, Amanita, Suillu, Russula и другие. Самыми микотрофными видами деревьев на территории исследования являются сосна и тополь. 36% видов − сапротрофы на разрушенной древесине (Lep). Разнообразие сапротрофов на разрушенной древесине наблюдается в лесопосадках тополя. Поскольку данная порода является быстро разрушающейся и вследствие этого в экосистеме наблюдается появление большого количества мертвого органического вещества в виде гнилой древесины, что является оптимальным условием распространения и произрастания ксилотрофов. Это представители родов Gloeophyllum, Pholiota, Polyporus, и др.

Сапротрофы на подстилке (St) – составляют 10 видов или 8%. Это такие виды, как Gymnopus dryophilus, Coprinopsis cinerea и др. Паразиты (P) и сапротрофы на неразрушенной древесине (Lei) составляют в сумме 13%. Паразиты были встречены на такой породе дерева, как тополь, например − Phellinus tremulae, который является облигатным паразитом, т.е. строго приурочен к определенной породе дерева. Кроме облигатных паразитов были найдены и факультативные, у которых нет строгой приуроченности к субстрату произрастания. Это Fomitopsis pinicola и Fomes fomentarius.

При анализе встречаемости грибов на различных территориях (в черте г. Абакана и его окрестностях) было выявлено, что наибольшим видовым разнообразием характеризуются местообитания в окрестностях г. Абакана. Данные представлены в таблице 2. Исходя из полученных данных видно, что в окрестностях г. Абакана было найдено 52 вида грибов. На данной территории нет воздействующего антропогенного фактора, большие территории лесопосадок тополя, луговые и степные участки.

Таблица 2. Распределение видов по местообитаниям в зависимости от административно-территориального фактора

В городе всего было встречено 69 видов макромицетов, причем на почве – 40, на деревьях – 29. Это связано, прежде всего, с антропогенным фактором, с экологией (выхлопные газы автомобилей, заводы). Сравнивая соотношение трофических групп грибов, можно заметить, что в городе уменьшается доля симбиотрофов и увеличиваются доли гумусовых сапротрофов и ксилотрофов. Некоторые виды обнаружены только в городе, другие же чаще встречаются здесь, чем в его окрестностях.

Рис.5 Соотношение трофических групп различных типов местообитания

На открытых местообитаниях преобладают гумусовые сапротрофы (Hu) – 62,1%. Это связано с тем, что почва покрывает достаточно большую площадь и является важным элементом произрастания базидиомицетов. На втором месте идут сапротрофы на подстилке (St) – 20,7%. Объяснить это можно тем, что растительность, покрывающая гумусовый слой начинает гнить, образуя тем самым подстилку. В единичных посадках сосны доминирующей трофической группой является микоризообразователи (Mr) – 45,2%. Это связано с тем, что большинство видов образуют микоризу с сосной. По 16,1% приходится на гумусовые сапротрофы (Hu) и сапротрофы на разрушенной древесине (Lep). В насаждениях тополя преобладают сапротрофы на разрушенной древесине (Lep) – 66,7%. Так как тополь является быстро разрушаемой породой дерева и подвержен активному воздействию, как природных, так и антропогенных факторов. Гумусовые сапротрофы (Hu) отсутствуют. Это связано, возможно, с тем, что в мае 2014 г. произошло затопление части территории Красного Абакана, находящейся за дамбой. Это послужило смыву плодородного слоя почвы, в котором и находился мицелий грибов. Наибольшим разнообразием трофических групп характеризуются посадки сосны и насаждения тополя.

В целом стоит отметить, что, не смотря на небольшие различия в видовом и количественном соотношении грибов данной территории эти два показателя примерно равны, что указывает на умеренную рекреационную нагрузку территории.

Среди выявленных видов присутствует вольвариелла шелковистая − Volvariella bombycina, занесённая в Красную книгу Республики Хакасия (2012) [5] со статусом редкости 3, т. е. как гриб, имеющий значительный ареал, в пределах которого встречается спорадически и с малой численностью популяций.

Рис.6 Volvariella bombycina Schaeff. Вольвариелла атласная (шелковистая) (Чупиков, 2015)

Гриб с крупными пластинчатыми плодовыми телами, развивающимися на древесине. Шляпка 5-20 см в диаметре, мясистая, сначала шаровидная, потом колокольчатая или полураспростертая с бугорком, белая, затем бледно-желтоватая, желтовато-кремовая до бледно-лимонно-желтой, сухая, шелковисто-волокнистая до волокнисто-чешуйчатой, в центре часто почти гладкая. Пластинки густые, тонкие, белые, затем розовые. Ножка 7-15 x 1-0,2 см, в основании вздутая, гладкая, белая, с объемистой свободной волокнисто-перепончатой, с лопастным краем, беловатой до кремовой или желтоватой вольвой. Мякоть белая, слегка желтеющая, без особого запаха и вкуса. Споры эллипсоидальные, яйцевидные, гладкие, бледно-розовые. Обнаружен в Таштыпском районе на территории заповедника Хакасский, в Усть-Абаканском районе — в окрестностях города Абакан. В Хакасии отмечен в лиственнично-березовом лесу с примесью осины, на валеже березы. Растет в лиственных и смешанных лесах, в лесопосадках, на пнях, гнилой древесине, иногда на живых стволах (в дуплах деревьях ильма, вяза, березы, тополя). Плодоношение в июле-августе. Охраняется на территории заповедника Хакасский, занес в Красную книгу Новосибирской области. Необходимые меры охраны: Поиск новых местонахождений видов, наблюдение за состоянием известной популяции.

Список литературы

1. Ванин С.И. Лесная фитопатология. 4-е изд. – М. –Л.: Гослесбумиздат, 1955. С. 561.
2. Clemenson H. Methods for working with macrofungi. – Verlag: IHW, 2009. Р. 88.
3. Леонтьев Д.В. Флористический анализ в микологии: Учебник для студентов вузов. – Харьков:Ранок-НТ, 2012. С. 110.
4. Столярская М.В., Коваленко А.Е. Грибы Нижнесвирского заповедника: Вып. 1. Макромицеты: Аннотированные списки видов. – СПб., 1996. С. 60.
5. Красная книга Республики Хакасия. Редкие и исчезающие виды растений и грибов / Отв. ред. Е.С. Анкипович. – Новосибирск: Наука, 2012. С. 288.